Journal of Applied Biosciences 211: 22333 – 22349
ISSN 1997-5902
Equations allométriques locales pour l’estimation de la biomasse aérienne, racinaire et totale de la Mangrove à Rhizophora spp. en Basse Casamance, Sénégal.
Elhadji FAYE1*, Mamadou KORA2, Mamoudou Abdoul TOURE1, Lamine DIATTA3
1 Université Alioune Diop, Bambey, Sénégal
2 Direction des Eaux et Forêts Chasse et de la Conservation des Sols, Dakar, Sénégal
3 Direction du Changement climatique de la Transition écologique et des Financements verts, Sénégal
*Auteur correspondant (elhadji.faye@uadb.edu.sn)
Submitted 06/07/2025, Published online on 31/08/2025 in the https://www.m.elewa.org/journals/journal-of-applied-biosciences https://doi.org/10.35759/JABs.211.5
RESUME
Objectifs : Pourvoyeuse de services écologiques, la mangrove n’en est pas moins un sanctuaire d’intenses activités socio-économiques au point. Considérée comme écosystème des plus performants en matière de séquestration de carbone, sa régénération artificielle a connu une promotion au Sénégal aussi bien en Casamance qu’au Sine Saloum. Cependant, l’évaluation des potentialités de ce puits de carbone souffre de l’indisponibilité d’équations allométriques à la fois spécifiques et localisée pour une estimation fiable de sa production de biomasse. Cette étude a pour objectif de contribuer à l’amélioration des méthodes d’évaluation de la biomasse et de la séquestration de carbone des mangroves de la Basse Casamance, notamment en prenant en compte l’impact des réalisations des projets de reboisement dans cette région.
Méthodologie et Résultats : Pour ce faire, un échantillonnage portant sur 106 individus issus des formations artificielles et naturelles a été conduit. Les variables dendrométriques et la biomasse aérienne et racinaire ont été mesurées entre 2011 et 2024. Les données ont été testées avec 276 modèles sur la biomasse aérienne (BA) et 771 modèles sur la biomasse totale hors sol (BTHS). Des 63 modèles ajustés selon les hypothèses de la méthode des moindres carrés, 27 ont été retenus dont 17 pour la BA et la biomasse racinaire (BR) et 10 pour la BTHS. Ces derniers ont servi à l’ajustement avec le Logiciel R 4.3.1 des 106 données recueillies. Après les processus de sélection et de validation, seules 6 équations allométriques ont été proposées pour l’estimation des biomasses de Rhizophora spp. en Basse Casamance dont 3 pour la biomasse aérienne (BA), 2 pour la biomasse racinaire (BR) et une pour la biomasse totale hors sol (BTHS). Ces modèles expliquent respectivement 97% de la BA, 88% de la BR et 94% de la BTHS stockée dans la mangrove.
Conclusions et application des résultats : Les modèles développés dans ce travail sont sans termes polynomiaux, avec 2 à 3 prédicteurs, 3 à 4 paramètres et des formes combinées de types de puissance. Ils sont propices à la généralisation. Les décideurs et les fournisseurs de services écologiques peuvent les utiliser pour améliorer le suivi de la biomasse dans l’écosystème de mangrove à Rhizophora spp. de Basse-Casamance, du Sénégal, d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique en général.
Mots-clefs : Sénégal, Casamance, Mangrove, Rhizophora, Allométrie, Biomasse, Carbone.
Local allometric equations for estimating aerial, root and total biomass of Rhizophora spp. mangroves in Basse Casamance, Senegal.
ABSTRACT
Objective: Mangrove ecosystems are not only sanctuaries for aquatic and wildlife species, they are also sites of intense socio-economic activities. Due to ongoing pressures and climate change effect, their degradation have accelerated. Considered as one of the most efficient ecosystems in terms of carbon sequestration, its artificial regeneration in Senegal has been promoted both in Casamance and Sine Saloum. The assessment of this carbon sink potential suffers from the unavailability of allometric equations that are both specific and localized for a reliable estimate of its biomass production. This study aims to contribute to improve biomass and carbon sequestration assessing methods in Basse Casamance mangroves in particular by taking into account the impact of reforestation projects in this region.
Methodology and Results: To do this, a sampling of 106 trees from artificial and natural mangroves was conducted. Dendrometric variables, aboveground and root biomass were measured between 2011 and 2024. Data were tested using 276 models on aboveground biomass (BA) and 771 models on total aboveground biomass (BTHS). Among the 63 models adjusted according to least squares method hypotheses, 27 were retained, including 17 for BA and root biomass (BR) and 10 for BTHS. These models were used for 106 collected data adjustment with the R 4.3.1 software. After selection and validation processes, only 6 allometric equations were proposed for Rhizophora spp. biomasses’ estimation in Basse Casamance, including 3 for aboveground biomass (BA), 2 for root biomass (BR) and one for total aboveground biomass (BTHS). These models explain respectively 97% of BA, 88% of BR and 94% of BTHS stored in the mangrove.
Conclusions and application of findings: The models developed in this work are without polynomial terms, with 2 to 3 predictors, 3 to 4 parameters and combined forms of power types. They are more suitable for generalization. Providers or stakeholders of ecological services can use them for biomass monitoring improvement in the Rhizophora spp. mangrove ecosystem of Basse Casamance, Senegal, West Africa and Africa in general.
Keywords: Senegal, Casamance, Mangrove, Rhizophora, Allometry, Biomass, Carbon.
INTRODUCTION
Les zones humides, en partie constituées par les mangroves (4%), représentent actuellement 6% de la couverture terrestre, mais contiendraient 25% du stock de carbone de la biosphère selon Spalding et al. (2010) cités par Din et al. (2016). Les mangroves sont des écosystèmes hautement spécifiques couvrant de vastes surfaces à interface terre/mer des zones tropicales et subtropicales. Elles couvrent approximativement 15,2 millions d’hectares. L’Afrique en possède plus 3,2 millions d’ha dont 49 % localisés dans le littoral atlantique occidental, 14 % dans le littoral atlantique central et 37 % dans le littoral de l’océan Indien selon FAO (2009), Lebigre (2010) et Andriamanantena (2015). Au Sénégal, la mangrove s’étend environ sur 200 000 ha soit 8 % des superficies forestières (ADG, 2011 ; Le Partenariat, 2019). La mangrove est par excellence une zone de frayère qui sert de nurserie à une frange importante de la faune aquatique. Elle contribue à l’épuration de l’eau, la lutte contre les érosions côtières et protège les espaces habités contre les vagues et les vents violents en freinant la force de l’eau pendant les grandes marées, empêchant ainsi les inondations (Bassène et al., 2013). Les importantes quantités de poissons et d’invertébrés vivant dans ces eaux côtières fournissent un point migratoire important pour plusieurs oiseaux (Bojang & Ndeso-Atanga, 2009). De plus, les écosystèmes de mangrove sont des résorbants importants et dynamiques de carbone (Matsui et al., 2010). La mangrove est aussi un sanctuaire d’intenses activités socio-économiques avec notamment la récolte des huitres, arches, crevettes, la pêche et l’éco-tourisme assurant des revenus importants aux populations riveraines (Diop, 2021) à telle enseigne que la valeur économique annuelle des bénéfices et services fournis par un km de mangrove soit estimée entre 200 000 $ et 900 000 $ US selon UNEP (2007). Cet intérêt socioéconomique n’est pas sans susciter une pression importante sur l’écosystème mangrove tel que le soulignent Bassène et al. (2013) dans les zones de migration humaine comme la Basse Casamance. Cependant, les connaissances et les études sur les mangroves ont été peu nombreuses et ont initialement couvert quelques régions du globe (Asie du Sud-Est, Amérique Centrale et Amérique Latine) selon Walters et al. (2008). Pourtant, depuis Chave et al. (2003), l’estimation de la biomasse est devenue une composante importante dans la compréhension du fonctionnement et de la structure des différents écosystèmes forestiers. Elle a pour objectif d’affiner les méthodes de gestion sylvicole durable, quasi inexistantes dans le cas des mangroves (Walters et al., 2008). Heureusement, la mise en place de politiques et de mécanismes internationaux d’atténuation des changements climatiques a accru ce besoin d’informations sur les quantités de biomasse forestière présentes dans les différents écosystèmes du globe. Ainsi, l’intérêt porté sur l’estimation fiable de la biomasse stockés au sein des écosystèmes mangroves est devenu d’autant plus important qu’ils sont considérés comme des puits de carbone performants (Eong, 1993 ; Clough et al., 1997). D’ailleurs, Jacob (2007) estime que cette capacité des mangroves à séquestrer plus de carbone que les autres écosystèmes a contribué à leur promotion dans la lutte contre les impacts négatifs du changement climatique et de la pression anthropique. D’où un élan important de plantations artificielles de palétuviers au Sénégal, dans le Sine-Saloum et en Basse Casamance marquée notamment par le travail de restauration mené par Livelihoods depuis plus de 15 ans. Ces plantations constituent un potentiel d’atténuation du changement climatique dû au captage du CO2 atmosphérique stocké dans les feuilles, les tiges et les racines échasses des plantations (Manga et al., 2022). En effet, on estime qu’un hectare de forêt tropicale séquestre en moyenne 200 t de carbone soit l’équivalent de 100 ha de prairie. Selon Woomer et al. (1998), la forêt primaire originelle, en Amazonie, est l’écosystème qui contient le plus de carbone (305 t.ha-1 dont 28% au-dessous du sol). Mais, l’écosystème mangrove a la capacité de séquestrer en moyenne 1023 t.ha-1 selon Donato et al. (2011). L’une des principales mesures de la Convention-cadre des Nations Unies sur les Changements Climatiques, adoptée en 1994, est l’évaluation de la capacité de stockage du carbone des écosystèmes forestiers. Dans les recommandations de 2023 du Groupe d’Experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) en matière de bonnes pratiques pour le secteur de l’Utilisation des Terres, Changement d’Affectation des Terres et Foresterie (GIEC), la biomasse aérienne (BA) est décrite comme « la totalité de la biomasse vivante aérienne, y compris les tiges, souches, branches, écorces, semences et feuillage », ce qui exclut les racines échasses. Cette biomasse aérienne est évaluée grâce à des méthodes de détermination soit « destructive » ou « non-destructive ». Sur cette base, chaque pays et région devrait mettre en place ses outils d’estimation du carbone dans les écosystèmes forestiers et en faire un suivi régulier (Picard et al., 2012). Par contre, Chave et al. (2014) ont travaillé sur des équations pantropicales d’estimation de la biomasse des forêts tropicales en évaluant l’incertitude qui leur est associée. Dans tous les cas, la méthode non destructive est la plus utilisée car la plus simple. Elle est basée sur l’élaboration préalable d’équations allométriques qui permettent de calculer directement la biomasse d’un individu à partir de mesures simples, le plus souvent le diamètre à hauteur de poitrine (DHP, mesuré par convention à 1,30 m) et la hauteur. Dans la plupart des cas, elle est restreinte aux arbres de taille modérée voire aux très jeunes peuplements (Ketterings et al., 2001). Komiyama et al. (2008) estiment que de nombreuses équations allométriques spécifiques aux mangroves ont été développées aux cours des dernières décennies. Mais toutes les équations sont spécifiques à une espèce donnée, ou à un site donné, et très peu ont été réalisées sur le continent africain. Or, les mangroves d’Afrique de l’Ouest ont une composition (PNUE, 2007) et un fonctionnement (Bertrand, 1994) particuliers. Et l’une des principales sources d’erreur dans l’estimation de la biomasse d’un peuplement réside justement dans l’utilisation d’équations allométriques non adaptées au contexte géographique ou à l’espèce (Day et al., 1987). Lorsque celles-ci font défaut localement, des équations d’origines différentes, spécifiques ou généralistes, sont parfois utilisées avec leurs lots d’incertitudes et d’imprécisions comme celles illustrées par les résultats de Komiyama et al. (2008) et Kauffman & Cole (2010) qui varient du simple au triple sur le même objet. Aussi, recourir à des équations déjà paramétrées pour d’autres types de mangroves pose ce problème d’inadéquation tel que le souligne Ajonina (2008). Pourtant, on continue souvent à faire référence à de telles équations comme celles de Fromard et al. (1998), Chave et al (2005) et Komiyama et al. (2005) qui peuvent concerner des espèces et des conditions écologiques différentes. Il est donc important d’élaborer des équations allométriques fonctionnelles et précises sur la mangrove. C’est dans ce cadre que l’utilisation d’équations spécifiques vis-à-vis des espèces présentes et des conditions environnementales est priorisée par Kauffman & Donato (2012). La variabilité de la distribution spatiale des taxa et des effectifs, des caractéristiques édapho-climatiques et hydrodynamiques, ajoutée à l’hybridation interspécifique (Kathiresan & Bingham, 2001), indiquent de préparer des équations locales afin d’améliorer la précision des estimations de biomasse et de carbone séquestré. La présente étude réalisée au sud du Sénégal, en Basse Casamance, dans des plantations et formations naturelles de Rhizophora spp., vise à contribuer à l’estimation du potentiel de séquestration de carbone de l’écosystème mangrove au Sénégal. De façon spécifique, elle vise l’élaboration d’équations allométriques appropriées à l’estimation de la biomasse aérienne (houppier et tronc) stockée dans les mangroves de la Basse Casamance. Pour cela, l’échantillon a porté sur les plantations de 1987 à 2010 étudiés par ONFi (2011) et aussi sur les formations naturelles de palétuvier de la région de Ziguinchor. Le diamètre basal (Gb), le diamètre au-dessus des dernières racines sur le tronc (Gar), le diamètre en dessous des premières branches sur le tronc (Gbb), la hauteur totale (Ht), la hauteur de fût (Hc), la hauteur de la première branche (Hb) et le grand diamètre du houppier (D1) ont été exploités. Cette étude fournira (i) un premier type d’équations, basées sur la définition officielle de la biomasse aérienne donnée par GIEC (2023), n’incluant pas les racines échasses, puis (ii) un second type de modèles destinés à l’évaluation de la biomasse des racines échasses (BR) et enfin (iii) un troisième type d’équations destinées à l’estimation de la « biomasse totale hors sol » (BTHS) incluant BA et BR.
MATERIEL ET METHODES
Zone d’étude
Diversité et localisation de la mangrove : L’Afrique possède une richesse spécifique de 17 espèces de mangroves. Des problèmes d’identification des espèces de mangroves surviennent en raison de l’hybridation entre les espèces décrites (Kathiresan & Bingham, 2001). En Afrique de l’Ouest, huit espèces sont présentes dans les forêts de mangroves (PNUE, 2007). La composition spécifique des mangroves d’Afrique de l’Ouest est similaire à celle des mangroves américaines, tandis que la composition spécifique de l’Afrique de l’Est est similaire à celle du reste de l’océan Indien (WWF, 2001). Au Sénégal, il existe sept des huit espèces de mangroves présentes en Afrique de l’Ouest. Situées entre les latitudes 12° et 14° Nord et les longitudes 16°20 et 16°80 Ouest, les mangroves du Sénégal représentent les mangroves les plus septentrionales de type atlantique de la côte ouest africaine (Marius et Lucas, 1982). La mangrove des zones submersibles est formée de six espèces floristiques réparties dans trois familles Rhizophoraceae, Avicenniaceae et Combretaceae (Marius, 1977). La famille de Pteridaceae est la quatrième famille selon PNUE (2007), représentée par l’espèce Acrostichum aureum. La famille des Rhizophoraceae est représentée par trois espèces à savoir Rhizophora mangle, Rhizophora racemosa et Rhizophora harrisonii (Berhaut, 1967 ; Aubreville, 1959 cité par Kaly, 2002). La ressemblance morphologique de ces trois espèces rend leur distinction difficile sur le terrain. Le genre Avicennia se caractérise par la présence de pneumatophores qui forment un véritable tapis autour de l’arbre et ses feuilles sont recouvertes de cristaux de sel pendant la journée. Cette espèce est caractérisée par la présence de racines aériennes ou pneumatophores, des excroissances racinaires qui lui permettent d’absorber l’oxygène atmosphérique. La famille des Combretaceae est représentée par Laguncularia racemosa et Conocarpus erectus.
Caractéristiques climatiques : Selon Bassène (2016), le climat est type subguinéen caractérisé par l’arrivée du flux de mousson par le sud-est qui installe progressivement le Sénégal dans la saison pluvieuse. Celle-ci dure entre mai et octobre en Casamance et les précipitations sont partout supérieures à 1000 mm en année normale. La température moyenne de la région est de 27,7˚C à la station de Ziguinchor. Trois types de vent soufflent en Casamance et cela en fonction des saisons : l’alizé maritime, l’alizé continental et la mousson.
Sols et eaux : Le sol des mangroves est de couleur gris foncé à noir, grâce à sa richesse en matière organique. Les sols de mangrove, plus spécifiquement dans le cas de la Casamance (Sénégal) et de la Gambie, sont constitués d’argile lourde (avec plus de 50% d’argile) et de nombreux débris organiques (Marius, 1985). Le caractère argileux du sol est un critère primordial pour une bonne santé de la mangrove (Commission des Communautés européennes, 1992). Les sols de mangrove sont le plus souvent des sols sulfatés acides, riches en matières organiques et salés. Il existe le plus souvent un certain gradient le long de la toposéquence, allant des vasières à mangrove au plateau où les uns sont des dépôts récents et les autres des dépôts plus anciens. Les vasières à mangrove sont caractérisées par deux grands types de sol (UICN, 2010) : les sols sulfatés acides et les tannes. Le pH du sol est fonction de la formation de l’acide sulfurique lors de l’oxydation de la pyrite en jarosite. La pyrite des sols inondés quotidiennement ne peut être oxydée, ce qui donne des pH de 6 à 7 tandis que les tannes présentent des pH qui varient entre 3,5 et 4 (Aijiki, 2000).
Prélèvements et mesures
Mensuration et prélèvement des échantillons : Les données de biomasse proviennent de l’abattage pendant la fin de la saison sèche de Rhizophora spp. en raison de 72 plants collectés d’Avril 2011 à Juin 2011 dans les plantations de 1987 à 2010 et 34 individus récoltés d’octobre à novembre 2024 dans les formations naturelles de la région de Ziguinchor (figure 1). Les différences morphologiques entre R. mangle et R. racemosa étant réduites, aucune identification n’a été faite lors de cette étude. Avant l’abattage, la hauteur des arbres est mesurée à l’aide d’un ruban métrique. Lorsque l’arbre est trop grand, la mesure de la hauteur s’est faite au sol avec un ruban métrique une fois l’arbre abattu (pour les plantations) et sur pied avec une perche emboitable (pour les formations naturelles). Les 106 prélèvements ont été effectués dans 46 sites différents afin d’obtenir une large gamme d’âge (de 1 à plus de 38 ans) et de dimension (0,95 et 5,15 cm de diamètre basal ; 0,37 et 8 m de hauteur totale ; 0,15 et 4,1 m de diamètre de houppier). Cela permet d’élargir la représentativité des modèles proposés (figure 1). Les arbres des plantations et ceux des formations naturelles ont été coupés au niveau du sol respectivement avec scie manuelle et une tronçonneuse. Les feuilles, fruits, branches et racines échasses ont été séparés du tronc et chaque catégorie pesée in situ à l’aide d’une balance électronique (masse maximum 5 kg, avec une précision au milligramme ou un peson de portée 100 kg avec une précision de 500g). La tige principale a été débitée en billons pour faciliter les pesées. Des échantillons de chaque catégorie ont été prélevés puis pesés in situ. Pour chaque prélèvement fait, un point GPS était enregistré. Les échantillons issus des plantations ont été séchés pendant 48h à 110 °C et ceux issus des formations naturelles beaucoup plus âgés ont été séchés pendant 72 h à 110 °C. Cela a permis d’avoir le ratio masse sèche sur masse humide. En général, la circonférence ou le diamètre à hauteur de poitrine (1,30 m) est corrélé avec la biomasse totale (BT), aérienne (BA), racinaire (BR), etc. Le tronc des arbres n’étant pas parfaitement cylindrique, la mesure des circonférences a été privilégiée.
Figure 1 : Localisation de la Zone d’étude et des sites de prélèvement de la mangrove de Basse Casamance
La hauteur des arbres est une variable indépendante couramment utilisée dans les modèles allométriques. Dans le cadre de l’inventaire des jeunes plantations, les plants n’atteignent pas souvent 1,30 m de haut. De nouvelles variables ont été choisies car mesurables quelle que soit la taille des individus, et auxquelles la biomasse semblait corrélée (figure 2). Ainsi, une fois la hauteur totale Ht mesurée et l’arbre abattu, la hauteur de la première branche Hb (mesurée à la base du nœud sur le tronc), ainsi que la hauteur Hr de la dernière racine échasses insérée sur le tronc (mesurée au-dessus du nœud), ont été prises. La hauteur de la couronne de feuille Hc a été déduite de la manière suivante :
Hc =𝐻𝑡−𝐻𝑏. (1)
Les hauteurs relevées s’échelonnent de 37 à 285 cm dans les plantations et jusqu’à 800 cm dans les formations naturelles. Il a ensuite été mesuré la circonférence du tronc à la base (surface du sol) (Gb), en dessous de l’insertion de la première branche sur le tronc (Gbb) puis au-dessus de l’insertion de la dernière racine (Gar)). Avant la séparation des branches et des feuilles, le plus grand et le plus petit diamètre de la couronne de feuilles ont été relevés, respectivement appelés D1 et D2. Toutes ces mesures étaient faites à l’aide d’un ruban métrique.
Figure 2 : Identification des variables à mesurer (source ONFi, 2011)
Traitement et analyse des données
Taux d’humidité, densité du bois et biomasses sèches :La densité du bois est le rapport de la biomasse sèche (séchage à l’étuve jusqu’à stabilisation de la masse sèche) sur le volume frais du bois. La densité à l’état anhydre (Da) est donnée par l’Equation (2) :
(2)
Le taux d’humidité (H%) est déterminé par l’Equation (3) où Mf et Ms représentent respectivement la masse fraiche et la masse sèche de l’échantillon :
. (3)
Cette teneur en eau a été calculée pour chaque compartiment et les valeurs ont permis de trouver la quantité de matière sèche des trois types de biomasse étudiées : la biomasse aérienne (BA), la biomasse totale hors sol (BTHS), la biomasse racinaire aérienne (BR). La biomasse aérienne (BA) est la somme des biomasses du tronc, des branches, des feuilles et des fruits. La BR est la biomasse des racines échasses aériennes. La BTHS est égale à la somme de BA et BR.
Allométrie : Selon le rapport de l’ONFi (2011), l’allométrie utilise des modèles mathématiques permettant de calculer la biomasse en se basant sur la relation de proportionnalité qui existe entre les masses des différentes parties d’une plante (Enquist et al., 1999), assurant à l’individu un équilibre mécanique et physiologique indispensable à sa survie. La relation de proportionnalité est souvent de forme polynomiale (Brown et al., 1989) et s’exprime de la manière suivante :
Y = 𝑏.𝑋k (4)
où X est la variable indépendante et Y la variable dépendante, b et k des constantes allométriques.
L’équation est représentée en coordonnées exprimées en logarithme népérien :
ln (𝑌) = ln (𝑏) +𝑘.ln (𝑋) (5)
où lnb correspond à l’ordonnée à l’origine, et k la pente de la régression.
La transformation logarithmique est utilisée dans la plupart des cas pour simplifier les calculs (Zar 1968 ; Smith 1993) car elle permet de linéariser le modèle allométrique et donc de simplifier l’analyse statistique. Cette transformation permet, en outre, d’assurer la normalité et l’homoscédasticité, l’indépendance et la moyenne nulle des résidus. Cependant, elle introduit un biais sur l’estimation finale de la biomasse. Pour ne pas sous-estimer la valeur réelle, ce biais a été corrigé en multipliant la biomasse estimée par le facteur de correction développé par Sprugel (1983) :
(CF = Exp (0,5 * RSE2) (6)
Sur la biomasse aérienne, au total, 276 modèles ont été testés sur les données issues des plantations de mangrove. Des régressions linéaires simples ont d’abord été testées, puis des régressions linéaires multiples. Seuls 41 modèles ont été acceptés car tous ne vérifiaient pas les hypothèses de la méthode des moindres carrés. Finalement, au bout du processus d’ajustement, seuls 17 modèles ont été retenus (ONFi, 2011). Sur la biomasse totale hors sol (BTHS), au total, 771 modèles incluant cette fois-ci les variables Hr et Gr ont été testés. Finalement, parmi les 22 modèles ajustés selon les hypothèses de la méthode des moindres carrés, seuls 10 ont été retenus. Ces 27 modèles ont été utilisés pour ajuster les données complètes issues des plantations de mangrove et des formations naturelles de mangrove dans les mêmes conditions écologiques de la Basse Casamance.
Les données sur la biomasse racinaire (BR) ont été testées avec 17 des 27 modèles présélectionnés pour la mangrove de la Basse Casamance.
Processus d’élaboration de modèles : Les données dépouillées et stabilisées ont servi à dérouler les trois étapes de l’élaboration des modèles allométriques : l’ajustement, la sélection et la validation. Le processus a démarré avec un tableau de 106 observations de biomasse aérienne (BA) et fini avec un tableau de 91 observations de biomasse totale hors sol (BTHS) et de biomasse racinaire (BR). L’analyse statistique a été effectuée avec le logiciel R.4.3.1. sur la base des 27 modèles prétestés sur le tableau des 72 données issues des plantations artificielles puis ajustés aux 106 observations issues des formations artificielles et naturelles de la Basse Casamance.
Ajustement : Les 27 modèles ont été ajustés selon des régressions linéaires par la méthode des moindres carrés ordinaires (MCO) dont les conditions d’application selon Adamou et al. (2020) sont :
- la significativité des coefficients (test t de Student) ;
- la significativité globale (TSG) du modèle (Test F de Fisher) ;
- la normalité (TNR) des résidus (TNR) (test de Shapiro wilk) ;
- l’indépendance des résidus (TIR) (test de Durbin Watson) ;
- l’homoscédasticité des résidus (THR) (test de Breush Pagan) ;
- la moyenne nulle des résidus (TNMR) (Test univarié de moyenne nulle) ;
- la linéarité entre la variable expliquée et la ou les variables explicatives (TL) (test de RESET de non linéarité).
Sélection : Les modèles qui ont réussi aux tests d’ajustement ont été soumis aux critères de sélections qui, selon Adamou et al. (2020), sont au nombre de 3 trois :
- le critère d’information d’Akaike (AIC) : le meilleur modèle est celui qui a l’AIC le plus faible ;
- l’écart type résiduel (RSE) : le meilleur modèle est celui qui a le RSE le plus faible ;
- le coefficient de détermination ajusté (R2a) : le R2 ajusté traduit à la fois la qualité de l’ajustement et la complexité du modèle. Sa valeur varie de 0 à 1. La valeur proche de 1 indique un bon ajustement du modèle.
Validation : L’étape ultime du processus d’élaboration des modèles allométriques est celle de la validation. La validation des modèles a été faite avec la biomasse aérienne (BA) de 106 individus pour la biomasse aérienne (BA), 91 individus pour la biomasse totale (BTHS) et 91 individus pour la biomasse racinaire (BR). Le test t de Student sur données appariées, la régression linéaire simple, l’efficacité de la modélisation et l’erreur de prédiction ont permis de mesurer la validité des meilleurs modèles sélectionnés.
RESULTATS
Densité et matière sèche : Les résultats des analyses statistiques sont résumés dans le tableau 1. Ces calculs se basent sur des groupes de 16 et de 12 échantillons, respectivement pour le bois de tronc et le bois de racine. Aucune distinction n’a été faite lors des prélèvements entre R. mangle et R. racemosa. Ainsi, les coefficients de variation très faibles prouvent que la densité de bois de tronc et de racine semble être similaire entre les deux espèces. La densité n’aura donc aucune influence sur l’allométrie entre les deux espèces.
Tableau 1 : Statistiques descriptives des densités de bois de racines et de tronc chez Rhizophora spp.
| Type de bois | Moyenne | Ecart-type | Coefficient de variation |
| Tronc | 0,807 | 0,0638 | 4,50. 10-3 |
| Racine | 0,724 | 0,0529 | 3,40.10-3 |
Pour tous les individus, le taux de matière sèche est plus important dans les branches et le tronc (60 à 69%). Il est plus faible dans les feuilles (tableau 2). Les racines constituent le deuxième compartiment le plus riche en matière sèche. Le coefficient de variation reste inférieur à 10% au niveau de tous les compartiments de biomasse issus des plantations artificielle (4,23 à 9,58 %) et inférieur à 13 % au niveau des compartiments de biomasse en forêts naturelles (6,62 à 12,33 %). Ils restent dans les deux cas suffisamment faibles au sein des compartiments pour justifier une différence entre les espèces de Rhizophora. La teneur en matière sèche peut donc être appliquée pour le calcul de biomasse sèche des espèces de Rhizophora en Basse Casamance. Par contre, les coefficients de variation enregistrés au niveau des racines sont les plus élevés traduisant la plus faible fiabilité des analyses statistiques sur la matière sèche des racines comparées aux autres compartiments (tableau 2).
Tableau 2 : Matière sèche par compartiment, obtenu en faisant la moyenne des n échantillons prélevés (séchage à masse constante)
| Plantations | Nb | Matière sèche (%) | Ecart-type | Coefficient de variation (%) |
| Racine | 12 | 56 | 0,05 | 9,58 |
| Tronc | 16 | 69 | 0,04 | 6,51 |
| Branches | 10 | 63 | 0,02 | 6,04 |
| Feuilles | 14 | 46 | 0,05 | 4,23 |
| Fruits | 12 | 51 | 0,04 | 7,59 |
| Forêts naturelles | Nb | Matière sèche (%) | Ecart-type | Coefficient de variation (%) |
| Racines | 34 | 50 | 0,06 | 12,33 |
| Tronc | 34 | 65 | 0,07 | 11,32 |
| Branches | 34 | 60 | 0,07 | 11,18 |
| Feuilles | 34 | 31 | 0,02 | 6,62 |
Variabilité dendrométrique et pondérale : Le tableau 3 montre des écart-types élevés et des coefficients de variation très élevés aussi bien au niveau des variables dendrométriques que celles de la biomasse compartimentale. Ce niveau de variation du coefficient de variation traduit la variabilité des dimensions et des biomasses entre les individus abattus. Les modèles allométriques qui en seront déduits présenteront une validité entre les valeurs minimales et maximales des variables prédictives utilisées (tableau 3).
Tableau 3 : Statistiques descriptives de différentes variables dendrométriques et de biomasse (CV = Coefficient de variation ; Min = Minimum ; Max = Maximum)
| Paramètres | D1 (cm) | Gar (mm) | Gbb (mm) | Gb (mm) | Ht (cm) | Hc (cm) | ||||||
| Moyenne | 127,104 | 55,877 | 63,868 | 85,142 | 269,245 | 199,943 | ||||||
| Écart-type | 105,630 | 32,801 | 24,991 | 22,939 | 258,329 | 206,236 | ||||||
| CV | 0,831 | 0,587 | 0,391 | 0,269 | 0,959 | 1,031 | ||||||
| Min | 15,000 | 0,000 | 20,000 | 30,000 | 37,000 | 11,000 | ||||||
| Max | 470,000 | 163,000 | 120,000 | 162,000 | 800,000 | 630,000 | ||||||
| Paramètres | BTracines (g) | BTbranches (g) | BTtroncs (g) | BTfeuilles (g) | BTfruits (g) | BA (g) | BTHS (g) | |||||
| Moyenne | 2970,068 | 2388,684 | 3961,631 | 1215,783 | 3,135 | 7569,233 | 10539,300 | |||||
| Écart-type | 4957,294 | 4676,325 | 7927,627 | 1943,627 | 17,290 | 13402,994 | 17967,307 | |||||
| CV | 1,669 | 1,958 | 2,001 | 1,599 | 5,515 | 1,771 | 1,705 | |||||
| Min | 0,000 | 0,624 | 9,914 | 2,773 | 0,000 | 15,622 | 15,622 | |||||
| Max | 27703,704 | 21726,872 | 57295,567 | 11470,588 | 172,212 | 68770,101 | 82863,943 | |||||
Ajustement :Sur les 27 modèles soumis à l’ajustement des données de la mangrove à Rhizophora sp. de la Basse Casamance, seuls 12 (tableau 4) ont vérifié les conditions de la méthode des moindres carrées parmi lesquels 11 pour la biomasse aérienne (BA) et un seul pour la biomasse totale hors sol (BTHS) (tableau 4). Ils ont en particulier réussi aux tests de normalité et d’homoscédasticité des résidus. Tous les modèles ont présenté une significativité globale (TSG) élevée (p < 0,001) mais, seuls 5 (équations 5, 9, 10, 11 et 13) ont obtenu des coefficients estimés des modèles hautement significatifs (p < 0,001) en dehors du coefficient « a » de l’équation 11 qui est significatif (p < 0,05). Les équations (1, 4, 6, 7 et 15) présentent des coefficients hautement significatifs (p < 0,001) sauf un qui n’est pas significatif (p > 0,05). Le meilleur ajustement de la BTHS présente 3 coefficients très hautement significatifs et un coefficient « a » non significatif (tableau 4). Quant à la biomasse racinaire (BR), sur les 4 modèles soumis à l’ajustement des données de la mangrove à Rhizophora sp., seuls 2 ont satisfait à la fois aux conditions de la méthode des moindres carrées et à la significativité de tous les coefficients de la régression linéaire. Il s’agit des équations 2 et 8 (tableau 4).
Tableau 4 :Ajustement des données aux modèles de modèles
| Taille échantillon | N° Equation | Biomasse | Modèles sur Biomasse aérienne | Significativité des coefficients | TSG | TNR | THR | TIR | TL | TNMR | ||||
| a | b | c | d | F | p | Probabilité | ||||||||
| 106 | 6 | BA | lnBA = a.ln (𝐻𝑡)^2 +b.ln𝐷1 +c.ln (Hc)+d | 0,5168*** | 1,1217*** | 0,2825. | -4,7266*** | F3.102 : 1225 | 2,476E-07 | 0,5651 | 0,6122 | 0,854 | 0,6885 | 1 |
| 106 | 5 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^2 +b.ln (𝐻𝑡)+c | 0,61775*** | 1,29064*** | -5,24449*** | NA | F2.103 : 1817 | 2,476E-07 | 0,4464 | 0,8729 | 0,8234 | 0,5159 | 1 |
| 106 | 9 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^3 +b.ln (𝐻𝑡)+c | 0,41183*** | 1,29064*** | -5,24449*** | NA | F2.103 : 1817 | 2,476E-07 | 0,4464 | 0,8729 | 0,8234 | 0,5159 | 1 |
| 106 | 10 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^2 +b.ln (𝐻𝑐)+c | 0,50855*** | 1,16808*** | -3,07616*** | NA | F2.103 : 1467 | 2,476E-07 | 0,6985 | 0,4688 | 0,9813 | 0,1314 | 1 |
| 106 | 13 | BA | ln𝐵𝐴 = a.ln(𝐻c)^2 +b.ln(𝐷1)+c | 0,58404*** | 1,01709*** | -3,07616*** | NA | F2.103 : 1467 | 2,476E-07 | 0,6985 | 0,4688 | 0,9813 | 0,1314 | 1 |
| 106 | 11 | BA | lnBA = a.ln (𝐺𝑏𝑏)^3 +b.ln (𝐻𝑐)+c | 0,13145* | 1,72040*** | -2,64579*** | NA | F2.103 : 1079 | 2,476E-07 | 0,4805 | 0,2207 | 0,9748 | 0,1883 | 1 |
| 106 | 16 | BA | lnBA = a.ln (Hc)+b.ln (𝐺𝑏)+c.ln (𝐺𝑏𝑏)+d | 1,69511** | -0,15961 | 0,50940* | -2,29475** | F3.102 : 715.5 | 2,476E-07 | 0,3442 | 0,1927 | 0,976 | 0,1698 | 1 |
| 106 | 7 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^2 +b.ln (𝐺𝑏)+c | 1,35893*** | -0,91678*** | -1,67631. | NA | F2.103 : 743.4 | 2,476E-07 | 0,1895 | 0,05741 | 0,9583 | 0,5924 | 1 |
| 106 | 15 | BA | lnBA = a.ln (𝐺𝑏)^3 +b.ln (𝐷1)+c | -0,27826*** | 2,71787*** | -1,67631. | NA | F2.103 : 743.4 | 2,476E-07 | 0,1895 | 0,05741 | 0,9583 | 0,5924 | 1 |
| 106 | 1 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^3 +b.ln (𝐺𝑏𝑏)+c | 0,94483*** | -0,44059. | -4,08367*** | NA | F2.103 : 648.3 | 2,476E-07 | 0,0518 | 0,07136 | 0,9933 | 0,8025 | 1 |
| 106 | 4 | BA | lnBA = a.ln (𝐺𝑏𝑏)^3 +b.ln (𝐷1)+c | -0,1469. | 2,8345*** | -4,0837*** | NA | F2.103 : 648.3 | 2,476E-07 | 0,0518 | 0,07136 | 0,9933 | 0,8025 | 1 |
| 91 | 18 | BTHS | ln𝐵𝑇𝐻𝑆 = a.ln (𝐺𝑎𝑟)^2 +b.ln𝐷1 +c.ln (𝐻𝑏)+d | 0,12246 | 2,18738*** | 0,62649*** | -5,99284*** | F3.87 : 497.9 | 2,476E-07 | 0,2049 | 0,7427 | 0,8082 | 0,0664 | 1 |
| 91 | 1 | BR | lnBR = aln(D1^3)+bln(Gbb)+c | 0,92294*** | 0,60119. | -9,00754*** | NA | F2.88 : 335,7 | 2,20E-16 | 0,4126 | 0,06976 | 0,1053 | 0,09876 | 1 |
| 91 | 2 | BR | lnBR = aln(D1^2)+bln(Gb)+cln(Gbb) | 1,2977*** | -0,7762* | 1,2233** | -7,3536*** | F3.88 : 235,4 | 2,20E-16 | 0,3145 | 0,1741 | 0,2235 | 0,4728 | 1 |
| 91 | 4 | BR | lnBR = aln(Gbb^3)+bln(D1) | 0,2004. | 2,7688*** | -9,0075*** NA | F2.88 : 335,7 | 2,20E-16 | 0,4126 | 0,06976 | 0,1053 | 0,09876 | 1 | |
| 91 | 8 | BR | lnBR = aln(D1^2*Gbb)+bln(Gb) | 1,2877*** | -0,8130** | -7,3667*** NA | F2.88 : 357 | 2,20E-16 | 0,3124 | 0,2844 | 0,237 | 0,5031 | 1 | |
* les coefficients a, b, c et d portant une ou des étoiles sont significatifs au test t de significativité ; les équations retenues pour les biomasses aérienne et racinaire portent les numéros 2, 8, 5, 9, 10, 11 et 13 et pour la biomasse totale le numéro 18 ; BA (g) = biomasse aérienne, BTHS (g) = biomasse totale hors sols, BR (g) = biomasse racinaire ; D1 (cm) = plus grand diamètre de la couronne ; Ht (cm) = hauteur totale de l’arbre ; Hb (cm) = hauteur du fût ; Hc (cm)= hauteur de la couronne ; Gb (mm) = circonférence du tronc à la base ; Gbb (mm) = circonférence du tronc en dessous de l’insertion de la première branche ; Gar (mm) = circonférence au-dessus de la dernière racine sur le tronc ; TSG = significativité globale du modèle ; TNR = normalité des résidus ; TIR = indépendance des résidus ; THR = homoscédasticité des résidus ; TNRM = moyenne nulle des résidus ; TL = linéarité entre la variable expliquée et la ou les variables explicatives.
Sélection de modèles : Le tableau 5 reprend les 10 modèles de biomasse aérienne, racinaire et totale sélectionnés sur les équations ayant satisfait aux critères d’ajustement. Cette sélection est basée sur la comparaison des coefficients de détermination ajustés (R2a), de l’erreur type résiduelle (RSE) et du critère d’information d’Akaike (AIC). Les meilleures équations sont celles présentant la R2a la plus élevée, la RSE et l’AIC les plus faibles. Parmi les 6 modèles ajustés pour la biomasse aérienne (BA), 3 (équations 6, 5 et 9) présentent les meilleures valeurs pour les critères de sélection utilisés : R2a, RSE et AIC (tableau 5). Les équations 10, 11 et 13 ont des valeurs de RSE et d’AIC plus élevées. Pour la biomasse racinaire, les équations 2 et 8 arrivent en tête au classement des critères de sélection utilisés. Une seule équation d’estimation de la BTHS ajustée a été proposée à la sélection.
Tableau 5 : Sélection des meilleures équations ajustées
| Taille échantillon | N° Equation | Biomasse | Modèles sur Biomasse aérienne | R2a | RSE | AIC |
| 106 | 6 | BA | lnBA = a.ln (𝐻𝑡)^2 +b.ln𝐷1 +c.ln (Hc)+d | 0,9722 | 0,3901 | 107,1942 |
| 106 | 5 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^2 +b.ln (𝐻𝑡)+c | 0,9719 | 0,3922 | 107,3226 |
| 106 | 9 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^3 +b.ln (𝐻𝑡)+c | 0,9719 | 0,3922 | 107,3226 |
| 106 | 10 | BA | lnBA = a.ln (𝐷1)^2 +b.ln (𝐻𝑐)+c | 0,9654 | 0,4351 | 129,3364 |
| 106 | 13 | BA | ln𝐵𝐴 = a.ln(𝐻c)^2 +b.ln(𝐷1)+c | 0,9654 | 0,4351 | 129,3364 |
| 106 | 11 | BA | lnBA = a.ln (𝐺𝑏𝑏)^3 +b.ln (𝐻𝑐)+c | 0,9536 | 0,5042 | 160,6000 |
| 91 | 18 | BTHS | ln𝐵𝑇𝐻𝑆 = a.ln (𝐺𝑎𝑟)^2 +b.ln𝐷1 +c.ln (𝐻𝑏)+d | 0,9431 | 0,5013 | 138,4631 |
| 91 | 2 | BR | lnBR = aln(D1^2)+bln(Gb)+cln(Gbb) | 0,8865 | 0,7643 | 215,2308 |
| 91 | 4 | BR | lnBR = aln(Gbb^3)+bln(D1) | 0,8815 | 0,7810 | 218,2178 |
| 91 | 8 | BR | lnBR = aln(D1^2*Gbb)+bln(Gb) | 0,8878 | 0,7600 | 213,2562 |
BA (g) = biomasse aérienne, BTHS (g) = biomasse totale hors sols, BR (g) = biomasse racinaire ; D1 (cm) = plus grand diamètre de la couronne ; Ht (cm) = hauteur totale de l’arbre ; Hb (cm) = hauteur du fût ; Hc (cm) = hauteur de la couronne ; Gb (mm) = circonférence du tronc à la base ; Gbb (mm) = circonférence du tronc en dessous de l’insertion de la première branche ; Gar (mm) = circonférence au-dessus de la dernière racine sur le tronc ; R2a = coefficients de détermination ajustés ; RSE = erreur type résiduelle ; AIC = critère d’information d’Akaike.
Validation des modèles
Six modèles allométriques spécifiques au genre Rhizophora en Basse Casamance ont été soumis au processus de validation (tableau 6). L’examen des résultats d’analyse (test t et régression linéaire) et de calculs (Efficacité de la modélisation et Erreur de prédiction) montre que le coefficient R2a est de 0,83 pour les modèles de BA, 0,73 pour le modèle de BTHS et 0,67 pour les modèles de BR.
Six modèles allométriques spécifiques au genre Rhizophora en Basse Casamance ont été soumis au processus de validation. L’examen des résultats d’analyse (test t et régression linéaire) et de calculs (Efficacité de la modélisation et erreur de prédiction) montre que le coefficient R2a est de 0,83 pour les modèles de BA, 0,73 pour le modèle de BTHS et 0,67 pour les modèles de BR. Cependant, en phase de sélection, les vrais coefficients de détermination R2a à considérer sont de 0,97 pour les 3 équations de prédiction de la BA (équation 5, 6 et 9), 0,94 pour la BTHS (équation 18) et 0,88 pour les BR (2 et 8).
Pour la biomasse aérienne, ces valeurs de R2a sont très proches de celles de l’efficacité de la modélisation (EF) qui varie entre 0,81 et 0,82 mettant ainsi en évidence la qualité de la prédiction. Celle-ci est confirmée par les résultats du test t sur la biomasse observée et la biomasse prédite qui ne montrent aucune différence significative entre les deux biomasses au seuil de signification de 5%. Les valeurs des erreurs de prédictions de la biomasse aérienne sont toutes de signe négatif indiquant une sous-estimation de la biomasse. Elles varient de -10,97 à -8,66. Cependant, les valeurs de probabilités du test t sur données appariés (p > 0,05) montrent que ces variations dans l’estimation de la biomasse ne sont pas significatives.
Pour la biomasse totale hors sols (BTHS) et la biomasse racinaire (BR), un écart est noté entre les valeurs de R2a et de EF qui varie de 0,49 pour BTHS à 0,52 pour BR. Cependant, au regard des valeurs de probabilités du test t (p > 0,05), une différence significative n’est pas détectée entre les deux biomasses (observée et prédite). L’erreur de prédiction montre clairement une tendance prononcée de ces 3 équations à surestimer respectivement la BTHS et la BR. Elle varie de 11,49% pour la BHTS et entre 15 et 16% pour la BR (tableau 6). Ce qui est conforme aux plus fortes variations du coefficient de variation de matière sèche au niveau des variables dépendantes à composantes racinaires.
Tableau 6. Processus de validation des modèles sélectionnés
| N° Equation | Biomasse | Modèles sur Biomasse aérienne (BA), racinaire (BR) et totale (BTHS) | t | p | R2a | EF | Biomasse prédite (g) | Biomasse collectée (g) | Erreur |
| 6 | BA | BA = Ht^1,0336*D1^1,1217*Hc^0,2825*0,00885653 | -1,50 | 0,14 | 0,83 | 0,81 | 724576,79 | 813893,78 | -10,97 |
| 5 | BA | BA = D1^1,2355*Ht^1,29064*0,005276512 | -1,20 | 0,23 | 0,83 | 0,82 | 743395,18 | 813893,78 | -8,66 |
| 9 | BA | BA = D1^1,23549*Ht^1,29064*0,005277 | -1,20 | 0,23 | 0,83 | 0,82 | 743422,49 | 813893,78 | -8,66 |
| 18 | BTHS | BTHS = Gar^0,24492*D1^2,18738*Hb^0,62649*0,002496564 | 1,01 | 0,31 | 0,73 | 0,49 | 1257636,90 | 1128048,45 | 11,49 |
| 2 | BR | BR = Gbb^0,6012*D1^2,7688*0,000122488 | 1,15 | 0,25 | 0,67 | 0,52 | 364273,30 | 314827,16 | 15,71 |
| 8 | BR | BR = D1^2,5754*Gbb^1,2877*Gb^-0,8130*0,00063195 | 1,12 | 0,27 | 0,67 | 0,54 | 362049,33 | 314827,16 | 15,00 |
L’application des facteurs de correction à ces différentes équations a permis d’obtenir les relations allométriques finales ci-dessous :
– (5) BA = D1^1,2355*Ht^1,29064*0,00569388 ;
– (6) BA = Ht^1,0336*D1^1,1217*Hc^0,2825*0,0095571 ;
– (9) BA=D1^1,23549*Ht^1,29064*0,0056944 ;
– (2) BR = Gbb^0,6012*D1^2,7688*0,00016404 ;
– (8) BR = D1^2,5754*Gbb^1,2877*Gb^-0,8130*0,00084354 ;
– (18) BTHS = Gar^0,24492*D1^2,18738*Hb^0,62649*0,002831.
DISCUSSION
Densité du bois de mangrove :
La densité du bois des Rhizophora au Sénégal, en Basse Casamance, est de 0,807 t.m-3 pour le bois de tronc et 0,724 t.m-3 pour le bois de racine selon le rapport de ONFi (2011). Cette densité est très proche de la moyenne de 0,793 t.m-3 calculée par Ajonina (2008) pour le bois de mangrove à Rhizophora spp. Elles sont légèrement en dessous de celle de 0,890 t.m-3 trouvée en Amazonie par Feamside (1997) cité par Ajonina et al. (2014). Les espèces de Rhizophora rencontrées en Casamance peuvent donc être indifféremment collectées pour la construction d’équation commune puisqu’elles présentent un coefficient de variation très faible de la densité de bois. Cette décision est renforcée par les faibles coefficients de variation de la teneur en matière sèche dans les différents compartiments et types de formation (artificielle et naturelle) du bois de mangrove. Les coefficients de variation les plus élevés sont issus du compartiment racinaire. Cela signifie que c’est dans ce compartiment que les statistiques présentent moins de fiabilité. Les acquis disponibles dans ce domaine suggèrent que l’utilisation d’une même densité du bois pour plusieurs espèces de genre identique sur des sites différents est admise, contrairement à des espèces de genres différents sur des sites similaires (Clough et Scott, 1989 ; Komiyama et al., 2005). Sur le coefficient de variation, Chave et al. (2005) assurent que, lors de la construction d’une équation allométrique pour l’estimation de la biomasse aérienne, la détermination des variables à prendre en compte et l’amplitude des valeurs de diamètre et de hauteur sont aussi des éléments déterminants.
Validité des équations allométriques :
Molto et al. (2013) ont montré que l’ajout d’un paramètre supplémentaire a présenté une très faible contribution à la biomasse. Ils soulignent la nécessité d’être prudent dans l’application de l’équation y afférente à des ensembles de données en dehors des sites d’origine. En effet, une équation n’est valable que dans son amplitude de variables prédictives et dans son étendue spatiale de calibration et de validation initiale selon Rykiel (1996) et Picard et al. (2012). L’extrapolation au-delà de leur gamme de calibration peut induire des erreurs d’estimation de biomasse liées à la variabilité des grands arbres et des sites selon Brown et Lugo (1984) cité par Akendengue Aken et al. (2021). Toutefois, les modèles de type puissance (y = ax^b) ont l’avantage d’être extrapolable avec une bonne fiabilité, en dehors de leur amplitude de variables explicatives et de leur espace géographique de calibration et de validation d’origine. Ils obéissent selon Zianis & Mencuccini (2004) au principe allométrique fractal. Ils peuvent servir à prédire la biomasse des mangroves du genre Rhizophora, aussi bien estuarienne, deltaïque que lagunaire. C’est pourquoi, dans la présente étude, l’amplitude des variables dendrométriques varient de 15 à 410 cm pour le grand diamètre du houppier (D1), de 20 à 120 mm pour la circonférence en dessous des premières branches (Gbb), de 30 à 162 mm pour la circonférence à la base du tronc (Gb), de 28 à 163 mm pour la circonférence au-dessus de la dernière racine sur le tronc (Gar), de 37 à 800 cm pour la hauteur totale (Ht) et de 11 à 630 cm pour la hauteur de la couronne (Hc).
Modèles de prédiction de biomasse de la mangrove :
Cette étude a permis de mettre au point 6 équations allométriques pour l’estimation de la biomasse aérienne, racinaire et totale des espèces de Rhizophora en Basse Casamance au Sénégal.
Les tests, la R2a, l’efficacité de la modélisation et l’erreur de prédiction montrent que les variations dans l’estimation de la biomasse ne sont pas significatives. Aussi, pour la biomasse aérienne (BA), les trois équations proposées, après corrections, sont les suivantes :
– (5) BA = D1^1,2355*Ht^1,29064*0,00569388 ;
– (6) BA = Ht^1,0336*D1^1,1217*Hc^0,2825*0,0095571 ;
– (9) BA = D1^1,23549*Ht^1,29064*0,0056944.
Ces équations après avoir présenté, en procédure de sélection, des coefficients de détermination ajustés de plus de 97% et des RSE au-dessus de 30%, ont passé très nettement la procédure de validation. Elles présentent une bonne potentialité de prédiction fiable de la biomasse aérienne du genre Rhizophora en Basse Casamance. Elles ont été obtenues avec 106 observations, relativement élevées comparées à d’autres modèles. En effet, si des modèles allométriques ont été élaborés avec un nombre d’arbres supérieur à 100 (Brown, 1997 ; Chave et al., 2005 ; Basuki et al., 2009), d’autres modèles ont été réalisés sur un nombre d’arbres inférieur à 20 (Brown et al., 1995 ; Peltier et al., 2007 ; Larwanou et al., 2010 ; Ebuy et al., 2011 ; Lamino Manzo et al., 2015).
Pour la biomasse totale hors sols (BTHS) et la biomasse racinaire (BR), un écart est noté entre les valeurs de R2a et de EF qui varient de 0,49 pour BTHS à 0,52 pour BR. Cependant, au regard des valeurs de probabilités du test t (p > 0,05), une différence significative n’est pas détectée entre les deux biomasses (observée et prédite). L’erreur de prédiction montre clairement une tendance prononcée de ces 3 équations à surestimer respectivement la BTHS et la BR. Elle varie de 11,49% pour la BTHS et entre 15 et 16% pour la BR. Les meilleures équations pour la BTHS et la BR, après corrections, sont les suivantes :
– (2) BR = Gbb^0,6012*D1^2,7688*0,00016404 ;
– (8) BR = D1^2,5754*Gbb^1,2877*Gb^-0,8130*0,00084354 ;
– (18) BTHS = Gar^0,24492*D1^2,18738*Hb^0,62649*0,002831.
Ces équations ont toutes présenté des coefficients de détermination ajustés de plus de 88% mais avec un RSE de 76 à 78 % considéré comme élevé au sens de Sileshi (2014). Cela réduit la fiabilité de l’estimation des biomasses correspondantes mêmes si les modèles ont été réalisés sur un nombre de 91 individus. La fiabilité que poserait les variables prédictives de la biomasse racinaire (BR) ou de son dérivé (BTHS) a été déjà signalée dans les résultats sur les statistiques descriptives par les coefficients de variation élevés des variables prédictives. Mais ce problème de fiabilité est d’avantage mis en évidence en procédure de validation où l’efficacité de modélisation (EF) assez faible varie entre 49 et 54%. Cependant, pour comparaison, les RSE des différentes équations (I et II) de Chave et al. (2005) sont supérieures à 0,30 en oscillant entre 0,353 et 0,378 pour l’équation II et entre 0,302 et 0,324 pour l’équation I. Malgré tout, Chave et al. (2005) ont estimé que ces modèles I et II peuvent, en principe, être utilisés pour estimer la biomasse aérienne (BA) des plantes, tant que leurs résidus sont normalement distribués. Or, toutes les équations validées dans le cadre du présent travail ont répondu aux critères de normalité des résidus exigé par l’application de la méthode des moindres carrés. Cela veut dire que les équations sur la biomasse racinaire sont utilisables avec des prédicteurs souvent mesurés dans des conditions très rugueuses induites par le déplacement dans la vase et le mouvement des marées. Sileshi (2014) conclue que l’utilisation de modèles d’estimation de biomasse avec un grand nombre de prédicteurs peut conduire à trop adapter le modèle aux données actuelles au détriment de l’aptitude à la généralisation, de l’interprétabilité et de la perception écologique. Par ailleurs, les modèles les plus simples souffrent moins de la colinéarité selon Sileshi (2014). Or, les variables colinéaires peuvent donner l’apparence d’un modèle très significatif (R2 élevé, RSE faible et AIC faible). D’où, l’importance de choisir un modèle fonctionnel raisonnablement simple impliquant le minimum de paramètres (2 à 4) et de prédicteurs indépendants (1 à 3). Aussi, toutes les 6 équations proposées sur la Mangrove à Rhizophora de la Basse Casamance dans le présent travail comprennent 3 à 4 paramètres, 2 à 3 prédicteurs et sont sans termes polynomiaux. Toutes les équations (5, 6 et 9) établies pour l’estimation de la biomasse aérienne (BA) présentent des statistiques de sélection et de validation identiques. Pour mettre l’accent sur le principe de réduction du nombre de prédicteurs et de paramètres, les équations 5 et 9 seraient meilleures que l’équation 6 en termes de généralisation aux différentes méthodes d’estimation (drones et inventaires). En plus, la variable hauteur totale (Ht) utilisée dans les équations 5 et 9 est plus simple à mesurer que la variable Hauteur de couronne (Hc) utilisée dans l’équation 6.
Par ailleurs, la transformation logarithmique a été utilisée durant le processus d’ajustement des données de biomasse en fonction des variables prédictives. Or Chave et al. (2005) indiquent, en se basant sur les conclusions de Baskerville (1972), Duan (1983) et Parresol (1999), que cette transformation logarithmique des données entraîne un biais dans l’estimation finale de la biomasse. Cette sous-estimation n’est pas significative lorsque le coefficient de détermination R² est élevé selon McArdle (1988). Pour ne pas sous-estimer la valeur réelle, ce biais devrait être corrigé en multipliant la biomasse estimée par le facteur de correction (CF = Exp (0,5 * RSE2)). Ce facteur, calculé à partir d’un RSE de 0,3901 est de 1,0791 pour les équations 5, 6 et 9 sur la biomasse aérienne. Il est de 1,1339 pour l’équation 18 pour la biomasse totale hors sol (BTHS), 1,3392 et 1,3348 pour les équations racinaires 2 et 8.
CONCLUSION ET APPLICATION DES RESULTATS
Le travail réalisé en Basse Casamance, dans des formations artificielles et naturelles de Rhizophora spp., avait pour objectif de contribuer à l’amélioration de l’estimation du potentiel de séquestration de carbone de l’écosystème mangrove au Sénégal. Pour ce faire, la construction d’équations allométriques spécifiques et localisées était nécessaire pour une fiabilité accrue des résultats. Le processus d’ajustement à partir d’un grand nombre de modèles pour la biomasse aérienne (BA) et pour la biomasse totale hors sols (BTHS) a été poursuivi avec la biomasse des racines échasses (BR). La sélection et la validation qui ont suivi ont permis de stabiliser 6 modèles dont 3 pour la BA avec des coefficients de détermination de 97%, 2 pour la BR avec des coefficients de détermination de 88% et enfin un pour la BTHS avec un coefficient de 94%. Les équations proposées sont :
(5) BA = D1^1,2355*Ht^1,29064*0,00569388 ;
(6) BA = Ht^1,0336*D1^1,1217*Hc^0,2825*0,0095571 ;
(9) BA=D1^1,23549*Ht^1,29064*0,0056944 ;
(2) BR = Gbb^0,6012*D1^2,7688*0,00016404 ;
(8) BR = D1^2,5754*Gbb^1,2877*Gb^-0,8130*0,00084354 ;
(18) BTHS = Gar^0,24492*D1^2,18738*Hb^0,62649*0,002831.
Elles ne présentent pas de termes polynomiaux et sont limitées à 2 à 4 paramètres et 1 à 3 variables prédictives en respect aux principes d’amélioration de la fiabilité des équations et de leur aptitude à la généralisation. Aussi, pour avoir moins de prédicteurs (2), avec un prédicteur Ht plus simple à mesurer que Hc, les équations 5 et 9 sont préférées pour l’estimation de biomasse aérienne de la mangrove à Rhizophora spp. Dans ce même sillage, leurs champs d’utilisation devraient tenir compte de l’espace géographique et de l’amplitude des variables dendrométriques qui varient de 15 à 410 cm pour le grand diamètre du houppier (D1), de 20 à 120 mm pour la circonférence en dessous des premières branches (Gbb), de 30 à 162 mm pour la circonférence à la base du tronc (Gb), de 28 à 163 mm pour la circonférence au-dessus de la dernière racine sur le tronc (Gar), de 37 à 800 cm pour la hauteur totale (Ht) et de 11 à 630 cm pour la hauteur de la couronne (Hc). Cependant, pour les équations de type puissance, les champs d’application sont plus extrapolables grâce au principe allométrique fractal.
REMERCIEMENTS
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